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Type: TESE
Degree Level: Doutorado
Title: Azteca cf. lanuginosa (Hymenoptera: Formicidae) : biologia, comportamento de predação e forrageamento em cerrado
Author: Morais, Helena Castanheira de
Advisor: Benson, Woodruff Whitman, 1942-
Benson, Woodruff W.
Abstract: Resumo: Neste trabalho são apresentadas informações sobre a biologia e os comportamentos de forrageamento e de defesa em Azteca cf. lanuginosa (Dolichoderinae), uma espécie de formiga que ocorre na região de cerrados do Brasil central. Seus ninhos foram vistos em áreas de cerrado do Distrito Federa_ de Goiás e de Minas Gerais e as observações foram feitas em áreas de cerrado do Distrito Federal. Azteca cf. lanuginosa constrói um ninho oval, de cartão, ao redor de um galho, normalmente em árvores altas e cada ninho corresponde a uma colônia. Externamente o ninho tem uma estrutura de escamas imbricadas e internamente é formado, por canais. Os canais superficiais contêm uma grande quantidade de exoesqueletos de insetos predados por esta formiga. As colônias têm mais de 50 mil operárias e são menores do que as de algumas outras espécies de Azteca que ocorrem em áreas de florestas neotropicais. Os ninhos podem sobreviver por mais de 8 anos e a mortalidade é devida principalmente ao fogo e à morte da árvore com o ninho (árvore suporte). Durante o processo de morte da árvore suporte, as colônias são capazes de se mudar mas uma mudança só foi observada na situação em que a copa da árVore suporte estava em contato com a copa de outra árvore. As operárias forrageiam na vegetação. A árvore suporte e outras plantas em contacto com ela são patrulhadas pelas operárias durante todo o ano, constituindo a área central de forrageamento da colônia. Durante a seca, período com menor disponibilidade de presas, as colônias ampliam a área de forrageamento e outras plantas são patrulhadas pelas operárias. A maioria das plantas incorporadas à área de forrageamento durante a seca estavam a até 3 m de distância do tronco da árvore suporte. Plantas mais distantes foram incorporadas à área de forrageamento quando o acesso a elas foi facilitado por ligações com pontes artificiais. As áreas de forrageamento das colônias tendem a permanecer constantes entre anos mas sofrem alterações quando ocorre morte de plantas na área central de forrageamento e após queimadas. As plantas, nas áreas de forrageamento de Azteca, são basicamente livres de insetos folívoros, mas podem ter a polinização afetada pelas formigas. Nas inflorescências de uma planta (Mimosoideae) foi observada uma alta taxa de predação de visitantes florais e, num período de 17 dias, houve uma redução na freqüência de visitas em inflorescências com alta densidade de operárias, sugerindo que os visitantes, especialmente abelhas do gênero Apis, passaram a evitar estas inflorescências. As operárias são ativas durante o dia, reduzindo drasticamente a atividade durante a noite quando uma baixa atividade é mantida em pelo menos parte da árvore suporte. As operárias utilizam um sistema de trilhas bem marcadas nos galhos maiores da área central de forrageamento e se espalham nos ramos mais finos e nas folhas patrulhando ativamente a área. Operárias em patrulha capturam insetos pequenos e utilizam recrutamento a curta distância, com a colaboração de outras operárias na imobilização destas presas. A utilização de exudados de homópteros como fonte de alimento é pouco freqüente e os insetos que pousam nas plantas são a principal fonte de alimento desta espécie. As áreas de forrageamento das colônias são compactas, mesmo durante a seca, e é sugerido que Azteca cf lanuginosa precisa manter uma alta densidade de operárias para manter o forrageamento por patrulha eficiente na captura de presas moveis. A captura de presas grandes e ágeis é feita por operárias em "grupos de emboscada". No comportamento de grupos de emboscada as operárias se organizam na superfície de uma folha, ficando lado a lado na margem, com as cabeças voltadas para fora. Um inseto que pousa sobre a folha é atacado de forma coordenada por estas operárias. Um inseto capturado é transportado para a superfície inferior da folha, onde é completamente imobilizado com a colaboração de operárias de patrulha, e as operárias do grupo de emboscada voltam a se organizar na margem da folha (substrato). Os grupos de emboscada são organizados pela manhã e se desfazem no final da tarde e este comportamento não é utilizado no final da seca nem em períodos com muita chuva. As mesmas folhas podem ser utilizadas para a organização de grupos de emboscada por longos períodos (mais de três meses) indicando uma fidelidade ao substrato. Operárias marcadas de três grupos retomaram aos mesmos grupos nos dias subseqüentes indicando uma fidelidade ao substrato ou ao grupo. As operárias também se organizam em "grupos de espera" na extremidade de ramos secos, na ráquis de folhas compostas e em inflorescências. Nos grupos de espera as operárias ficam paradas, próximas umas das outras e com as cabeças voltadas para o mesmo lado. Reagem rapidamente à presença de um inseto e são capazes de captura-lo mas, devido a sua disposição ao longo e ao redor de um substrato estreito, sua reação é menos coordenada e menos eficiente do que a das operárias em grupo de emboscada. Os grupos de espera colaboram com as operárias de patrulha na captura de presas, 11mcionando como operárias de reserva descentralizadas do ninho. Os grupos de espera ocorrem durante todo o ano e alguns permanecem na copa da árvore suporte durante a noite. Durante a noite as operárias se organizam no tronco da árvore suporte, logo abaixo das ramificações. As operárias permanecem lado a lado, com as cabeças voltadas para baixo, formando filas múltiplas ao redor do tronco. O conjunto de filas de operárias foi denominado de "cinturão de defesa", um comportamento não descrito para outras formigas. As operárias ativas durante a noite utilizam rotas, a partir do ninho, que passam próximo ao cinturão de defesa e atingem a extremidade dos ramos, onde podem ocorrer grupos de espera, no que parece ser uma rede de informações mantida no período de baixa atividade da colônia. A distribuição de tamanho (largura da cápsula cefálica) das operárias é contínua, porém fortemente platicurtica, não havendo uma distinção clara entre operárias maiores e menores. Não foi encontrada uma relação entre o tamanho das operárias e o local ou a atividade desenvolvida por elas, com exceção do cinturão de defesa onde as maiores operárias foram mais freqüentes. Para o período de março a junho de 1994, foi encontrada uma relação positiva entre o número de grupos de emboscada e a abundância de insetos (F[1,7] = 42,3; p = 0,0003). O número de operárias por grupo de emboscada foi muito variado (3 a 76) e tendeu a aumentar com o aumento da freqüência de pouso de insetos nas folhas usadas como substrato (presas potenciais). O tamanho dos insetos que pousaram em ramos marcados não variou neste período, e os insetos maiores foram proporcionalmente mais capturados pelos grupos de emboscada. A proporção de captura de presas ficou acima de 50%, nos períodos com maior abundância de presas, e tendeu a ser maior nos maiores grupos de emboscada. Não houve captura de presas nos grupos com menos de 10 operárias. No final de junho, com o avanço da seca e a redução da abundância de insetos, os grupos de emboscada eram menos freqüentes e menores. Um acréscimo experimental de presa potenciais levou a um rápido aumento no número de operárias nestes pequenos grupos. Os grupos pequenos, ineficientes na captura de presas, parecem funcionar como avaliadores da disponibilidade de presas. Os grupo de emboscadas não ocorreram em folhas pequenas nem em folhas grandes posicionadas a mais de 4 m de altura. Em ramos com folhas pequenas ou em folhas compostas com pequenos folíolos, os grupos de emboscada são substituídos por grupos de espera. As operárias se organizam no ramo ou no ráquis e atacam presas, de forma menos coordenada mas ainda fortemente cooperativa, em diferentes pontos deste substrato recortado. Insetos ágeis são difíceis de serem capturados e Azteca cf. lanuginosa utiliza a cooperação entre operárias para capturá-los, num gradiente de coordenação de ataque que vai da alta densidade de operárias com o recrutamento a curta distância, passando pelos versáteis grupos de espera, até o ataque fortemente coordenado dos grupos de emboscada

Abstract: This study presents information on the biology, predatory behavior and foraging activities of the ant Azteca cf lanuginosa (Dolichoderinae) in cerrado woodland of central Brazil. This ant builds carton nests on the branches of tall trees, each nest comprising a colony. Large colonies contain in excess of 50,000 workers and may survive longer than 8 years. Colony mortality was due principally to fire and the death of nest trees. Worker ants forage almost exclusively on shrubs and trees where they harvest insect prey. The central foraging area is composed of the nest tree and woody plants that contact it, and these are patrolled during the entire year. During the dry season, the period of reduced prey availability, colonies expand their foraging area to include additional plants up to 3 m from the trunk of the nest tree. The plants foraged by this Azteca are largely free of insect folivorous, although the ants were sometimes observed to consume beneficial arthropods such as flower visitors. Observations showed that visitors, in particular honeybees (Apis), diminished at inflorescences with many ants, suggesting that visitors were avoiding these. The workers are highly active during the day when they use a system of well marked trails that connect the nest to major limbs in the central foraging area and spread out when arriving on finer branches and leaves. Patrolling workers capture and immobilize small prey using short-distance recruitment to call the aid of nearby ants. Feeding on homopteran exudates is rare in this ant, and insects that land on or climb into the foraging area are the principal colony food source. The capture of large agile prey is effected by workers organized in "ambush groups". In these, the workers align themselves side by side around the lower margin of a large leaf with their heads facing outward. When a potential prey lands on the upper leaf surface, the ambushing ants rush and seize it simultaneously. A captured insect is dragged to the leaf undersurface with the aid of patrolling ants recruited from the neighboring stem, and the ants of the ambush group return to their position along the leaf margin. Ambush groups are formed during the morning and break up in late afternoon. They are rare or absent in the later part of the dry season and during periods of heavy rain. The same leaves may be used daily for periods in excess of three months. Workers also form "sit-and-wait" groups at the tips of dead twigs, on the rachises of compound leaves and on inflorescences. In these, worker groups remain immobile while facing distally. The ants respond rapidly to prey, although the attacks are less coordinated and the groups less efficient than in ambush groups. "Sit-and-wait" groups collaborate with patrolling workers in prey capture and may additionally function as worker reserves away from the nest. These groups are present during the entire year and sometimes persist during the night in nest trees. In another type of coordinated group behavior, workers aggregate during the night on the lower trunk of nest trees (below the lowest branches) and line up forming multiple rows around the tree trunk, each with the ants side by side and facing downward. This behavior, called "belt defense", is unknown in other ants. Also during the night, a few workers continue to use trails that extend from the nest, pass near to the belt defense and terminate at branch tips where sit-and-wait groups may form. This trail system appears to serve as a nocturnal information network when ant activity is otherwise at a low point. Workers show a continuous although markedly platykurtic size distribution, and natural caste divisions are distinguishable among workers. No relationship was found between worker size and the activity being engaged in, other than a greater frequency of large workers in the nocturnal defense belts. The frequency of ambush groups correlated positively with general insect abundance. The number of workers per group varied great1y (range 3-76) and tended to increase with increasing rates of arrival of potential prey. The success rate in prey capture was greater than 50% during the period of greatest prey abundance and was greater in larger ambush groups. Groups with fewer than ten workers were not observed to capture prey. By the end of June, with progressive dryness and reduction in insect abundance, ambush groups became smaller and less frequent. An experimental increase in prey arrival resulted in an increase in workers in ambush groups at this time. Small groups, inefficient in prey capture, appear to function to assess prey abundance. Ambush groups do not form on small leaves or leaflets, and tended to be substituted by "sit-and-wait" groups in these circumstances. Thus, Azteca cf lanuginosa uses worker cooperation to subdue difficult to capture prey in a gradient of attack methods ranging from high patrolling densities allied with short distance recruitment, and passing through versatile "sit-and-wait" groups to the strongly coordinated attack method of ambush groups
Subject: Formiga - Comportamento
Predação (Biologia)
Cerrados
Language: Português
Editor: [s.n.]
Date Issue: 1998
Appears in Collections:IB - Tese e Dissertação

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